Diversidade genética e sistema reprodutivo de populações naturais de bromelia hieronymi mez (bromeliaceae) do chaco úmido brasileiro Diversidade genética e sistema reprodutivo de populações naturais de bromelia hieronymi mez (bromeliaceae) do chaco úmido brasileiro

Abstract

As bromélias são plantas típicas do Neotrópico, com distribuição geográfica desde os Estados Unidos da América (limite norte), até o norte da Patagônia, na Argentina (limite sul). Bromelia hieronymi Mez é uma bromélia estolonífera e fibrosa, que ocorre desde o Paraguai, Bolívia e nordeste da Argentina, em campos de vegetação xerofítica do Chaco semiárido, e em áreas de solo arenoso com pouca drenagem na região do Chaco úmido brasileiro, em Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul, local onde foi desenvolvido este estudo. As características ambientais desta região impõem às plantas severas condições de suprimento de água devido à pequena profundidade do substrato que, por sua vez, condiciona temperaturas elevadas e rápida evaporação. Neste trabalho nós tivemos como objetivo geral realizar um estudo sobre a diversidade genética, o fluxo gênico e o sistema reprodutivo de B. hieronymi. Para isso, foi amostrado e estudado um total de 109 indivíduos de duas populações naturais, distantes 30 km uma da outra. Para descrever a diversidade genética nós utilizamos marcadores de microssatélites nucleares e plastidiais descritos para outras espécies de Bromeliaceae, sendo cinco locos de microssatélites nuclear, e dois locos de microssatélites plastidial. Para o estudo do sistema reprodutivo foi avaliada a fertilidade natural e caracterizado o sistema de reprodução (sexuado e assexuado) preferencial da espécie, através de observações e de experimentos de polinização. Os resultados de diversidade genética revelaram índices de heterozigosidade semelhantes aos encontrados para outras espécies de bromélias. Estes altos índices de diversidade genética foram observados nas duas populações de B. hieronymi, tanto com marcadores de microssatélite nuclear (HO = 0,585 e HO = 0,423) como, também, plastidial (HE = 0,833 e HE = 0,781; e nove haplótipos). As populações de B. hieronymi apresentaram uma estruturação moderada (FST = 0,075), com um número de migrantes de 1,519 indivíduos por geração, com maior proporção da variação genética devido a diferenças dentro das populações (92,47%), e a menor entre populações (7,52%), demostrando um moderado fluxo gênico entre as duas populações. A análise bayesiana revelou a presença de dois grupos genéticos (K = 2). As populações apresentaram desvios significativos do Equilíbrio de Hardy-Weinberg, com o coeficiente de endocruzamento (FIS) de 0,152.A taxa de fluxo de pólen em relação ao fluxo de semente mostrou um fluxo gênico mais eficiente via sementes, apresentando um valor de -0,52. Os resultados de fertilidade natural mostraram que B. hieronymi possui um alto investimento na formação de flores (44 ± 16) e frutos (55 ± 9), mas moderada formação de sementes (11 ± 4). Bromelia hieronymi é alogâmica, auto-incompatível e partenocárpica. A espécie forma sementes férteis apenas por meio da xenogamia, necessitando obrigatoriamente de agentes externos para obter sucesso nos processos de polinização. A partenocarpia foi observada em taxas entre 13,5% e 100%, o que pode estar relacionado a estratégias de dispersão e a proteção contra predação das sementes. O sistema de cruzamento alógamo pode estar contribuindo, em longo prazo, para o fluxo gênico via sementes, observado entre as duas populações de B. hieronymi. A espécie é clonal e pode emitir por planta de um a três estolões aéreos ao mesmo tempo, que são responsáveis pela estratégia de crescimento e de ocupação do ambiente pela espécie. A combinação dos sistemas assexuado e sexuado poderia estar contribuindo, a curto e longo prazo, respectivamente, com os altos índices de diversidade genética observados. A alta diversidade genética observada em B. hieronymi é importante para a sobrevivência e manutenção das populações naturais da espécie em longo prazo, porém são necessárias estratégias de conservação para evitar o aumento da diferenciação genética e conservar os altos índices de diversidade genética encontrados.

ABSTRACT - Bromeliads are typical plants from Neotropics, with geographic distribution from the United States of America (northern boundary) to the north of Patagonia, Argentina (southern boundary). Bromelia hieronymi Mez is a stolonifera and fibrous bromeliad, which occurs from Paraguay, Bolivia and northern Argentina, in xerophytic vegetation fields of semi-arid Chaco, and in sandy soil areas with poor drainage in the Brazilian humid Chaco region in Porto Murtinho, Mato Grosso do Sul State, where this study was developed. The environmental characteristics of this region impose to plants severe conditions of water supply due to the narrow depth of the substrate, which in turn, determines high temperatures and rapid water evaporation. In this study we analyzed the genetic diversity, gene flow and the reproductive system of B. hieronymi. To this, we sampled and analyzed in total 109 individuals from two natural populations of B. hieronymi, which are 30 km distant from each other. To describe the genetic diversity we use nuclear and plastid microsatellite markers described for other species of bromeliads, five loci of nuclear microsatellite and two of plastid microsatellite. To study the reproductive system, we evaluated and characterized natural fertility and the preferred reproductive system (sexual and asexual) of the species by observations and pollination experiments. The results of genetic diversity revealed levels of heterozygosities similar to those found in other species of bromeliads. These high levels of genetic diversity were observed in both populations of B. hieronymi in nuclear microsatellite markers (HO = 0.585 and HO = 0.423), as well as in plastid microsatellites (HE = 0.833 and HE = 0.781; nine haplotypes). The populations of B. hieronymi showed a moderate genetic structure (FST = 0.075), with a number of migrants per generation of 1.519, with a higher proportion of genetic variation due to differences within populations (92.47%), and lower among populations (7.52%), representing a moderate gene flow between the two populations. Bayesian analysis revealed the presence of two genetic groups (K = 2). Populations showed significant deviations from Hardy-Weinberg equilibrium, with the inbreeding coefficient (FIS) of 0.152. The relationship between pollen flow and seed flow rates showed that gene flow via seeds were more efficient, having a value of -0.52. The natural fertility results showed that Bhieronymi has a high investment in flower (44 ± 16) and fruit (55 ± 9) production, but moderate production of seeds (11 ± 4). Bromelia hieronymi is allogamous, self-incompatible and partenocarpic. The species yielded fertile seeds only through outcrossing, necessarily requiring external agents to achieve success in the processes of pollination. The parthenocarpy was observed at rates between 13.5% and 100%, which may be related to dispersal strategies and to the protection of seeds against predation. The outcrossing mating system may contribute to long-term gene flow via seeds, observed between the two populations of B. hieronymi. The species is clonal and may emit one to three air stolons by each individual at the same time, growth strategy and occupation of the species environment is by production of long air stolons. The combination of asexual (short-term) and sexual (long-term) systems could be contributing to the high levels of genetic diversity observed. The high genetic diversity observed in B. hieronymi is important for the survival and maintenance of natural populations of the species in the long term. However, conservation strategies are necessary to avoid the increase of genetic differentiation and to maintain the high levels of genetic diversity found.