Hábitos alimentares e biologia reprodutiva de duas espécies sintópicas de anfíbios anuros na Serra do Amolar, Pantanal Sul

Abstract

Na bacia do Rio Paraguai, a Serra do Amolar representa uma das áreas mais preservadas e menos inventariadas do Pantanal, com uma grande lacuna de conhecimento para muitos grupos biológicos. Poucos estudos têm sido conduzidos nessa região, para verificar, por exemplo, as interações entre os anfíbios anuros e os fatores que possibilitam a coexistência das espécies. Na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista (RPPN EEB) são comumente encontradas duas espécies de rãs da família Leptodactylidae, Leptodactylus chaquensis e L. podicipinus, espécies abundantes em áreas abertas do Pantanal e Planaltos de entorno. Este trabalho teve como objetivos estudar o hábito alimentar e a bilogia reprodutiva de L.chaquensis e L. podicipinus na RPPN EEB (18°05'26" S; 57°28'29" O), na Serra do Amolar, Corumbá, MS. Foram realizadas coletas mensais, de novembro de 2011 a outubro de 2012. A captura foi realizada manualmente, por busca ativa limitada por tempo, entre 18:00 e 22:00 h, durante os períodos de cheia e seca do Pantanal. Em laboratório, foi tomada a medida do comprimento rostro-cloacal (CRC) de todos os espécimes capturados. Os hábitos alimentares das espécies foram descritos por meio da identificação dos conteúdos alimentares dos adultos. Os itens alimentares foram identificados sob microscópio estereoscópico até a menor categoria taxonômica possível, quantificados e medidos. O volume dos itens alimentares consumidos foi calculado por meio da fórmula do volume do elipsóide. A condição reprodutiva foi determinada com base no exame das gônadas e da morfologia externa dos machos. O esforço reprodutivo foi medido como a porcentagem da massa da gônada/massa do corpo e o efeito do tamanho do corpo (CRC e massa) sobre o N e volume de itens ingeridos e sobre a massa das gônadas e fecundidade foi verificado por meio de regressões lineares simples. Além disso, os efeitos dos fatores abióticos (temperatura e umidade relativa do ar) sob o número de indivíduos coletados, foram verificados utilizando-se o coeficiente de correlação de Spearman (rs). Dos 40 estômagos analisados de L. chaquensis, 25% (10) estavam vazios ou em processo avançado de digestão. No período de cheia, a presa mais abundante foi Lepidoptera (N% = 34,09) e Orthoptera apresentou maior IVI (24,29%) devido à sua maior contribuição volumétrica; na seca, todas as presas ocorreram com a mesma abundância e Anura foi a presa que apresentou maior IVI (39,86%). Em 62 estômagos analisados de L. podicipinus, 32,25% (20) estavam vazios, em processo avançado de digestão ou continham material vegetal. A presa mais abundante e com maior IVI durante a cheia foi Lepidoptera (N% = 38,70; IVI = 33,71%); na seca, Homoptera (N% = 22,72) foi o item mais abundante e Hemiptera apresentou maior IVI (40,16%). O CRC não foi correlacionado com o número e nem com o volume dos itens alimentares. Não houve diferenças significativas na dieta de machos e fêmeas de L. chaquensis e L. podicipinus, entretanto as fêmeas consumiram um número maior de presas. Não houve correlação entre o número de indivíduos coletados mensalmente de ambas as espécies com as variáveis abióticas. O pico de atividade das espécies estudadas ocorreu em horários diferenciados, L. chaquensis foi mais ativo entre 19:00 e 21:00 h, enquanto L. podicipinus entre 18:00-19:00 h e 20:00-21:00 horas. Leptodactylus chaquensis e L. podicipinus reproduziram-se durante todos os meses do estudo. A média do número de ovócitos por desova para fêmeas de L. chaquensis foi maior no período de cheia (8040,0 ovócitos ± 4105,0) e para fêmeas de L. podicipinus foi maior no período de seca (3237,0 ± 1384,0). Machos e fêmeas de L. chaquensis investiram mais em gônadas e houve um maior esforço reprodutivo por parte das fêmeas de ambas as espécies. Houve diferenças significativas no CRC e na massa do corpo de machos e fêmeas de L. chaquensis, os machos foram maiores e mais pesados. Em relação L. podicipinus, as fêmeas foram maiores do que os machos, entretanto os machos foram mais pesados. Para fêmeas de L. chaquensis o CRC e a massa corporal explicaram as variações da massa do ovário. Para os machos, foram positivas as correlações entre CRC e massa dos testículos, massa do corpo e massa dos testículos. Para fêmeas de L. podicipinus, foi positiva a relação entre CRC e massa do ovário. Para machos, somente houve correlação entre CRC e massa dos testículos. Concluindo, não houve diferenças significativas nos tipos de presas consumidas por L. chaquensis e L. podicipinus durante os períodos de cheia e seca nesta área estudada do Pantanal Sul-Mato-Grossense e a reprodução contínua das espécies ocorreu, provavelemente, devido à disponibilidade do ambiente aquático permanente ao longo do ano, apesar da sazonalidade em relação aos períodos de inundações do Pantanal. Nossos dados indicam ausência de interações competitivas relacionadas à utilização de recursos alimentares, provavelmente, devido às diferenças nos horários de forrageio ou a grande disponibilidade de presas no ambiente. Além disso, parece não haver competição por sítios reprodutivos devido ao pico reprodutivo das espécies ocorrer em períodos diferentes. Todas essas diferenças constituem importantes fatores para explicar a coexistência destas espécies na área estudada.

ABSTRACT - In the Paraguay River basin, the Serra do Amolar represents one of the most preserved and less inventoried areas in Pantanal, with a large knowledge gap for many biological groups. Few studies have been conducted in this region to verify the interactions among communities of anuran amphibians and the factors that enable the coexistence of species. Two species of frogs of the family Leptodactylidae, Leptodactylus chaquensis and Leptodactylus podicipinus, are commonly found at Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista (RPPN EEB; S 18°05'26 ", O 57°28'29"). We aimed to study the feeding habits and reproductive period of these species at RPPN EEB. Samples were collected monthly from November 2011 to October 2012. We captured the specimes manually by active search limited by time between 18 and 22 hours, during the periods of flood and drought in Pantanal. Stomach contents were quantified, measured and determined to any order or family level. Reproductive condition was determined based on the examination of gonads, oviduct and vasa deferentia of females and males, respectively. The external morphology of males was also observed. We calculated the volume of food items consumed by volume of ellipsoid. The reproductive effort, measured as percentage of the gonad mass/body mass and the influence of body sizeon N and volume of consumed food items and on gonad mass and fecundity were tested using linear regressions analyses. Furthermore, the effects of abiotic factors (temperature and relative air humidity) on the number of collected specimens were verified using the Spearman correlation coefficient. Ten (25%) of the 40 analyzed stomachs of L. chaquensis were empty or fully digested. The most abundant prey in flood period was Lepidoptera (N = 34,09%); Orthoptera presented the highest IVI = 24,29% due to its greater volumetric contribution; in dry period, all prey had the same abundance and Anura was the prey that presented the highest IVI = 39,86%. In 62 analyzed stomachs of L. podicipinus, 32,25% (20) were empty, fully digested or contained plant material. The most important prey items during the flood were Lepidoptera (N = 38,70%; IVI = 33,71%), which also represented the most abundant prey; in dry, Homoptera (N = 22,72%) was the most abundant prey and Hemiptera presented the highest IVI (40,16%). The SVL was not correlated both with the number nor volume of food items. There were no significant differences in the diet of males and females of L. chaquensis and L. podicipinus, however females consumed a larger number of preys (L. chaquensis N = 52; L. podicipinus N = 77) compared to males. There was no correlation between the number of specimens of both species collected monthly with abiotic variables.The peak of activity of the species was different, with L. chaquensis being more active between 19:00 and 21:00 h, whereas L. podicipinus was more ective at 18:00-19:00 and 20:00-21:00 h. Leptodactylus chaquensis and L. podicipinus reproduced along the 12 months of the study. The average number of mature oocytes per clutch for females of L. chaquensis was higher during the flood period (8040,0 eggs ± 4105,0) and for females of L. podicipinus was higher during the dry period (3237,0 ± 1384,0). Males and females of L. chaquensis invested more energy in gonads and females of both species exhibited greater reproductive effort. There were significant differences in SVL and mass of body of males and females of L. chaquensis males were larger and heavier than females. For L. podicipinus, females were larger than males, but males were heavier. For female L. chaquensis the SVL and body mass explained the variation ovarian mass. For males, body size, SVL and mass testicles, were positively correlated. For females of L. podicipinus the correlations between SVL x ovary mass was positive. For males, only testicles mass were correlated with SVL. In summary, there were no significant differences in the types of prey consumed by L. chaquensis and L. podicipinus during periods of flood and drought in the studied area, and the continuous reproduction of both species occurred probably due to availability of permanent aquatic environment throughout the year, despite the seasonality in relation to periods of flood in the Pantanal. Our data indicate the absence of competitive interactions related to use of food resources, probably due to differences in the periods of feeding activity or large prey availability in the environment. Moreover, there is lack of competition for breeding sites, due to the reproductive peak of the species in different periods. All these differences could explain the coexistence of these species in the studied area.