Plasticidade morfológica, alometria e dinâmica populacional de Echinodorus paniculatus Micheli (Alismataceae) em resposta ao regime de cheia e seca do Pantanal, sub-regiões de Miranda e Abobral

Abstract

Em locais inundados, o nível d’água é um dos mais importantes fatores, se não o principal, influenciando na composição, zonação e processos das comunidades vegetais. As variações do nível d’água provocam mudanças no ambiente, que vão desde a redução da oxigenação e da luminosidade, até alterações na composição da comunidade, incluindo mudanças nas características dos sedimentos, na velocidade d’água e na exposição a ventos e ondas, que em última instância afetam as taxas de fotossíntese. As macrófitas aquáticas são um dos grupos com maior plasticidade fenotípica. Desenvolveram várias adaptações para sobreviver em ambientes sazonais, as quais são refletidas na sua dinâmica populacional. Echinodorus paniculatus, popularmente conhecida como chapéu-de-couro-folha-fina, é uma macrófita emergente com estratégias de propagação mixtas (sexuada, por brotamentos de rizomas e por pseudoviviparidade), comum em lagoas rasas ou temporárias no Pantanal. As inundações na planície ocorrem anualmente no verão, sendo seguidas por meses de seca, embora também ocorram flutuações plurianuais, que produzem períodos prolongados de fortes secas e inundações. Nesse trabalho analisamos as respostas de E. paniculatus às variações espaciais e temporais do nível d’água, com relação à plasticidade morfológica, alocação diferencial de biomassa, alometria, dinâmica populacional baseada na altura das rosetas e estrutura espacial. Nossos resultados indicam a existência de rosetas com dois tipos de arquitetura, vivendo em ambientes com diferentes condições de inundação. Em locais secos, as plantas têm pecíolos curtos, tendência a apresentar limbos foliares menores, grande quantidade de matéria orgânica morta acumulada em uma roseta basal seca, florescendo tardiamente com relação às plantas de locais inundados. Nestes as rosetas têm quantidade de hastes semelhante às rosetas de locais secos, mas têm pecíolos mais compridos, folhas emergentes na estação cheia, limbos foliares maiores e possivelmente mais finos, e pouca biomassa morta acumulada. Ao longo do tempo, a forma das plantas de locais secos e inundados pode se modificar, com as áreas foliares se igualando do meio até o final da cheia, e eventualmente, sem seguir um padrão, o comprimento dos pecíolos pode se assemelhar. Como conseqüência das variações na forma das rosetas, a cada mês, e em locais inundados ou secos num mesmo momento, diferentes equações são necessárias para estimar a biomassa das plantas. O nascimento de rosetas por sementes ou brotamentos de rizomas se dá em solo úmido, geralmente no início da cheia, quando são observadas as maiores densidades populacionais. Em locais inundados a densidade diminui bastante e os pecíolos se alongam, permanecendo erguidos devido à capacidade de flutuação do aerênquima, mantendo as folhas emersas. Nessa época, surgem rametes pseudo-vivíparos nas inflorescências. Após um período passível de dispersão, na cheia, os rametes pseudovivíparos provavelmente se estabelecem na vazante. Em locais muito secos as densidades populacionais são baixas, as porções aéreas das rosetas morrem e elas permanecem na forma de rizomas subterrâneos, que rebrotam com a chegada das chuvas. O padrão espacial das populações não foi determinado pelo nível d’água em pequena escala, embora em uma escala maior, sua ocorrência seja associada a locais temporariamente sujeitos à inundação.

In flooded regions, the water level is the most important factor determining composition, processes and zonation of plant communities. Water level fluctuations cause various changes in the environment, from reductions in oxygen and light concentrations to changes in community composition, including changes in sediment characteristics, water velocity and plant exposure to wind and waves. Ultimately, such factors exert considerable impact on photosynthesis rates. Aquatic macrophytes are a major group with highest phenotypical plasticity. These plants have developed many adaptations in order to survive in seasonal environments, which are reflected in their population dynamics. Echinodorus paniculatus, known as 'amazon sword plant' is an emergent rhizomatous and pseudoviviparous macrophyte that can also propagate via sexual reproduction. It is usually found in shallow and temporary lakes in Pantanal. Floods in the Pantanal plain occur annually in the summer, followed by dry months, although fluctuations in consecutive years may also occur and cause long cycle periods of strong floods and dry seasons. In this study we investigated the above-ground morphological plasticity, the biomass allocation pattern, allometry, population dynamics based on rosette height, and the spatial structure of E. paniculatus in response to spatio-temporal fluctuations in water level. Our results indicate the existence of rosettes with two types of architecture in environments with different flood conditions. In dry places, plants have short petioles, tend to present smaller blades, have great amount of accumulated debris in a basal dry rosette, and flowers are produced later than in plants in flooded areas. In flooded environements, rosettes have as many stems as the ones in dry regions but have longer petioles that support emergent leaves in flooded season, bigger and possibly thinner blades, and less accumulated debris. Plant architecture in dry and flooded regions may change in the course of the year. Hence, from the middle to the end of the wet season, leaf areas in plants living in environments with both conditions may stabilize, and eventually, the length of petioles can become similar even though in a random pattern. As a consequence of the variations in rosette architecture, each month either in flooded and dry areas, different equations are required to estimate plant biomass. The birth of seedlings and rhizome sprouts’ ramets occur in humid soil, generally in the beginning of the wet season, when the highest population densities are observed. In flooded regions the density falls and the petioles elongate remaining lifted up due to aerenchyma buoyancy ability, keeping leaves out of water. At this time, pseudoviviparous ramettes grow in inflorescences. After some period, when they can disperse in the flooded season, they settle in drawdown. In very dry soils population densities are low, the above-ground portions of rosettes die and plants remain alive underground as rhizomes, which sprout in the next wet season. The spatial patterns of populations were not determined by water level at a small scale, even though in a larger scale E. paniculatus occurrence is associated with seasonally flooded regions.